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2024年6月，英国科学家在《PeerJ》期刊上发表了一篇论文，揭示了河马（Hippopotamus amphibius）在陆地上的独特运动能力。许多科学类媒体在引用这篇文章的时候，标题里都会着重提到：河马奔跑时会腾空而起。

河马奔跑

（图片来源：Sabine Stols）

光看这类标题，第一反应就是，河马跑得肯定很快才能做到这点，但事实并没有那么简单。想要知道为什么，得先知道科学家怎么做研究的。Kate M. Baker是一位经验丰富的动物行为学家，她热衷于研究大型哺乳动物的运动模式。与她合作的Victoria Fishlock和Eleanor Slade都是在生态学和保护生物学方面的专家。Stephen J. Wickings则是一位熟练的数据分析师，他在处理和解读复杂的视频数据方面有着独特的才能。

他们在英国的北约克进行了一项详细的研究。在那里，科学家拍摄了16小时的河马视频，记录了河马从水中走到栖息地的每一个动作。但这还不够，为了更全面地分析，科学家们还从YouTube等平台上搜集了更多河马步态的视频，确保数据的多样性和全面性。

河马运动数据分析中的步态模式示例

（图片来源：文献1）

之后，他们将这些视频转换为逐帧图像，使用VirtualDub软件逐帧分析每只脚的着地和离地时间。这是一项极其细致的工作，因为每一帧的分析都可能带来新的发现。

研究结果显示，河马在所有速度下都主要采用小跑步态。在最高速度时，河马的步频达到3.2次/秒，而步幅则超过了2米。当它们跑得最快时，四条腿竟然会同时离地，出现了短暂的腾空阶段，滞空时间即所有四肢同时离地的时间)约为15%。

河马在腾空，四肢均不接触地面

（图片来源：文献1）

那科学家怎么知道河马采用的小跑步态呢？什么是小跑步态呢？对于陆生哺乳动物，不管怎么走或跑，它们主要有这几种步态方式：行走步态、小跑步态、慢跑步态、奔跑步态、跳跃步态、侧身步态、蹒跚步态。

简单来说，行走步态下，每只脚在不同时间依次接触地面，通常是左前肢、右后肢、右前肢、左后肢交替移动。步行步态提供了最大的稳定性，因为在任何时刻总有三只脚接触地面。

行走步态 蓝色圆点：左前肢 红色圆点：右前肢 绿色圆点：左后肢 红色倒梯形：右后肢

（图片来源：crowspath）

而小跑是一种对角步态，即对角的两只脚，例如左前肢和右后肢同时接触地面，然后是另两只对角脚（右前肢和左后肢）。这种步态在速度和稳定性之间取得了平衡，适合中速移动。

小跑步态

（图片来源：crowspath）

奔跑步态是一种更快速的运动方式，通常包括前肢和后肢的分阶段运动，会出现腾空阶段。这种步态适合于高速运动，通常用于逃避威胁或快速移动。

图片来源：crowspath

一种动物可能会有好几种步态，比如狗在悠闲的速度下采用行走步态，稍快点的情况下用小跑步态，再快点就是慢跑步态和奔跑步态。当然也不排除在狗狗开心的时候选择用跳跃步态。同理，猫也是这样。

狗不同的步态模式

（图片来源：The Canine Fitness Centre）

像这种可以拥有多种步态的动物一般体型较小，灵活性高，能够适应多种步态模式，以应对不同的环境和需求。这些动物在捕猎、逃避捕⻝者和社交互动中需要不同的运动能力。

而且它们的生理结构和解剖学上会具有一些特定的优势，比如灵活的关节结构、腿占身⻓的比例比较大、强大的心肺功能等等。其中前两者的影响较大，越灵活的关节可以允许更大的肢体运动范围，狗的肩关节和髋关节高度灵活，使其能够快速转向和改变步态。

腿占身⻓的比例比较大，简单来说就是腿⻓。腿⻓的动物每一步的步幅通常较大，这意味着它们在需要高速奔跑时，能够覆盖更⻓的距离。

奔跑状态下的狗

（图片来源：thepackinmethodcc）

而有些动物的身体结构就决定了只能有较少的步态模式，甚至有的动物一生可能只会用一种步态。比如我们的主⻆河马，就主要采用小跑步态，这一切都是因为它的小短腿(相对体⻓而言)。

普通河马是地球上体型第五大的陆生哺乳动物，成年河马体重通常1500千克到3800千克之间，如此巨大的体型对其⻣骼和关节施加了极大的压力，这限制了其采用多种步态模式的能力。

（图片来源：charm hathan）

加上河马的四肢相对较短且粗壮，虽为其提供了强大的支撑力，但也限制了其快速移动的能力。一般来说，成体普通河马平均腿⻓从（肩关节到脚趾）1.7米，平均体⻓4米。那么河马的腿⻓占其体⻓的42.5%。

对比拥有多步态的猎兔犬来说，它们的平均腿⻓57厘米，平均体⻓在70厘米，即猎兔犬的腿⻓占其体⻓的81.4%，明显比河⻢的腿⻓占比大得多。

也许有人会说这不公平，这两种动物差别太大。那就拿同样在非洲大陆，个头也差不多大的犀牛来说。以白犀牛（Ceratotherium simum）为例，成体白犀牛平均腿⻓为2米，平均体⻓为3.8米。那么，白犀牛的腿⻓占其体⻓的52.6%，比河马的腿⻓占比数值大一些。

白犀牛

（图片来源：Wikipedia）

而这个差距，就使得犀牛比河马多一种步态模式。根据研究，犀牛在陆地上的主要步态模式有两种：行走步态和奔跑步态。在论文中，科学家也用观察到的数据证明了，不管在哪一种速度下，河马都会用小跑来完成。

在动物的步态分析中，支撑相(stance phase)和摆动相(swing phase)是两个关键的周期，描述了四肢在一个完整步态周期内的不同阶段。支撑相是步态周期的一部分，在此阶段，动物的脚接触地面，支撑并推动身体前进。摆动相是步态周期的另一部分，在此阶段，动物的脚离开地面，向前摆动，为下一次接触地面做准备。

一个完整的步态周期包括一个支撑相和一个摆动相。在步态分析中，通常用占空比(Duty Factor, DF)来描述支撑相在整个步态周期中的比例：计算公式是DF=支撑相时间/步态周期时间。

当DF值明显大于0.5表示行走步态，DF值明显小于0.5表示奔跑步态，如果在0.5之间浮动，那就说明是在小跑步态。

河马的大多数数据点显示，它们的DF值在接近0.5或稍低于0.5，表明其主要步态为小跑（trotting）。虽说河马不能通过大范围增加步幅来加快速度，但它可以增加步频(从0.17Hz到3.2Hz)来加快速度。

但不管怎么说，小跑还是有上限。河马在陆地上的小跑速度大约为每小时30公里，而且这个速度只能维持很短的时间。而可以奔跑的白犀牛，在短距离内的奔跑速度可达每小时55公里（这个速度也只能维持很短时间）。所以不管怎么说，在相近的体重下，⻓腿还是比短腿灵活些，奔跑还是比小跑快些。这也说明腾空和奔跑并没有必然联系，小跑也可以腾空，只不过需要更高的速度。

虽说没有人具体研究过犀牛奔跑过程中的腾空时间，但根据奔跑步态模式和小跑模式（DF值）定义，可以肯定它的腾空时间肯定比河⻢多。

比不上不足比下有余，比它个头更大的大象，在任何速度下都不会出现腾空状态，因为它们的体重太大，四肢需要一直保持地面接触来支撑身体。无论如何，15%的腾空时间对于大河马来说还是很不容易了，谁叫它腿⻓占比短呢。

参考资料：

1. Hutchinson J R, Pringle E V. Footfall patterns and stride parameters of Common hippopotamus (Hippopotamus amphibius) on land[J]. PeerJ, 2024, 12: e17675.
2. Ren L, Hutchinson J R. The three-dimensional locomotor dynamics of African (Loxodonta africana) and Asian (Elephas maximus) elephants reveal a smooth gait transition at moderate speed[J]. Journal of the Royal Society Interface, 2008, 5(19): 195-211.
3. Inuzuka N. Preliminary study on kinematic gait analysis in mammals[J]. Mammal Study, 1996, 21(1): 43-57.
4. Panagiotopoulou O, Pataky T C, Hutchinson J R. Foot pressure distribution in White Rhinoceroses (Ceratotherium simum) during walking[J]. PeerJ, 2019, 7: e6881.