编者按：为解码生命科学最新奥秘，科普中国前沿科技项目推出“生命新知”系列文章，从独特的视角，解读生命现象，揭示生物奥秘。让我们深入生命世界，探索无限可能。

前些日子给家里的人参榕盆景造型修剪了枝条，今天忽然发现在切口处长出了许多鲜绿的新叶（图1），不久后着生这些新叶的器官组织就会发育成新的枝条。我在感慨植物生命力顽强的同时不禁羡慕不已，如果人类也能具有植物这种能力该有多好，即使受到了严重的创伤也能够自己重新长出新的“枝干”，这样《神雕侠侣》中的杨过也就不用后半生只能“一袖清风”了。

图1人参榕伤口处长出的新叶

（图片来源：作者供图）

植物的枝干为什么能够“失而复得”？奥秘是植物有着强大的再生能力。生物体的组织或器官在受损或胁迫后自我修复或替换的过程就是再生（Regeneration）。与动物能够在危险来临时进行躲避不同，植物扎根于土壤无法移动，只能被动地抵御外来的伤害，因此复杂多变的生存环境迫使植物进化出了更加出色的再生能力。

神奇的植物再生现象

植物的再生现象在生活中比比皆是，如百合科葱属的大葱（Allium fistulosum）和大蒜（Allium sativum L.），只要留一部分根茎插入土壤中培养，不久就能获得新生的大葱和大蒜（图2）。红薯（番薯，Ipomoea batatas）和马铃薯（土豆，Solanum tuberosum）放久了也会在块根或块茎上长出新芽（图3）。

图2 蒜瓣长出新芽

（图片来源：作者供图）

图3 红薯块根（左）和马铃薯块茎（右）发芽

（图片来源：作者供图）

在生产实践中，人们利用植物的再生能力发明出了嫁接、压条、扦插和组织培养等技艺。嫁接指将一种植物的枝条或芽（接穗）嫁接到另一种植物的茎或根（砧木）上，能够整合不同植物的优良性状（图4）。将植物的茎、叶、根或芽的一部分插入适宜的基质（如土壤、沙子、水等）中即可生根发芽，最终发育成新的植株的方法就是扦插。扦插也因此分为茎插、叶插、根插等，如月季、杨树茎插，多肉植物常见的叶插等（图5）。通过组织培养，技术人员能够利用兰花的茎尖、叶片等组织进行繁殖，大规模生产出品质优良、外观一致的兰花植株来满足市场需求；将马铃薯无病毒的茎尖组织进行培养，能够繁育出健康的无毒植株，提高马铃薯的质量和产量（图6）。

图4 果树嫁接

（图片来源：veer图库）

图5 杨树茎插（左）和虎尾兰叶插（右）

（图片来源：veer图库）

图6兰花组织培养（左）和马铃薯脱毒苗组织培养（右）

（图片来源：veer图库）

植物再生本质的探索

为了明确这些自然和生活生产实践现象背后的原理，科研人员进行了不断探索。早在一百多年前（1902年），德国著名植物生理学家Haberlandt预测植物的体细胞具有在体外培养后逐步发育为完整植株的能力，最早提出了“细胞全能性”概念。

20世纪30年代，生长素及其人工合成的类似物被发现在根的发生中发挥着重要作用。White和Nobécourt首次在植物组织培养中观察到芽和根的发生。1947年，Levine发现移除生长素的培养基能够诱导胡萝卜根组织重新分化出根、茎和叶。

1957年，Skoog和Miller在前人的研究基础上，发现不同的激动素/生长素（植物内源激素或其类似物）比例能够诱导不同的植物器官发生：高激动素/生长素比例诱导芽发生；低激动素/生长素比例促进根的发生。

直到1958年，Steward等人将胡萝卜根韧皮部的细胞进行离体培养，发现这些细胞先后经历了脱分化和再分化过程，最终形成胚胎并发育成具有根、茎、叶等器官的完整植株（图7），证实了植物细胞的全能性假说。

图7 胡萝卜根韧皮部细胞发育成完整植株的实验过程示意图

（图片来源：作者根据文献8绘制）

如今，科研人员利用多种模式植物构建了更加完善的植物离体再生体系，对于再生的原理有了更加深入的认识。再生现象主要分为三类：组织修复，器官从头再生（根从头再生和芽从头再生）和体细胞胚发生。

树木伤口的修复以及农业生产中的嫁接主要是利用植物具有组织修复的能力。在植物伤口处，生长素、茉莉素和赤霉素等多种植物激素共同作用，进一步激活关键转录因子来调控组织修复过程（图8）。

图8 拟南芥与烟草嫁接后维管组织重新连接，根部吸收的酸性品红被运输到叶脉

（图片来源：参考文献10）

扦插的本质是根从头再生过程，离体的组织会感受伤口和环境信号，调控生长素的合成、运输和积累，促进不定根的发生。不定根（Adventitious root）是指那些并非来源于植物正常根系（如主根或侧根）的根，而是从植物的其他部位（如茎、叶或老根的非根部组织）长出的根（图9）。生长素是根再生中的核心激素，能够促进细胞获得多能性并向根细胞命运转变。

图9 拟南芥叶外植体长出不定根

（图片来源：参考文献11）

植物组织培养中的再生主要可分为器官从头再生和体细胞胚发生两种。以模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）作为研究材料的植物离体再生体系为揭示植物器官从头再生的细胞起源和调控机制作出了突出贡献。

研究发现，植物器官从头再生过程主要可以分为直接和间接两种方式。直接再生方式中，外植体（从植物体上分离出来的部分活体组织或器官）能够在伤口处直接形成具有多能性的干细胞团——愈伤组织，愈伤组织中的部分细胞能够进一步发育为芽或根。而植物的间接再生则需要以高浓度的生长素诱导外植体转变为愈伤组织，再通过添加不同比例的细胞分裂素/生长素来诱导多能性细胞转变为芽或根（图10）。

研究表明，离体再生过程中，愈伤组织主要来源于外植体中木质部的中柱鞘或类中柱鞘细胞。间接再生方式因其适应性广、利于基因转化、适合大规模繁殖等优点在商业育种、生产实践和基础研究中具有重要价值。

图10 拟南芥的间接离体再生体系（CIM，愈伤诱导培养基；SIM，芽诱导培养基；RIM，根诱导培养基）

（图片来源：作者供图）

体细胞胚发生同样可以分为直接和间接两种方式。落地生根的叶边缘能够形成的迷你植株就是体细胞胚的直接发生（图11）。而大多数关于体细胞胚发生的研究是在间接体系中进行的（图12）。

与间接的器官从头再生过程类似，体细胞胚发生首先通过生长素或生长素类似物处理诱导产生胚性愈伤组织，再将其转移到去除生长素的培养基中启功体细胞胚发生和胚胎的形态建成，小麦、水稻、紫花苜蓿等作物和牧草的遗传转化过程都依赖于间接的体细胞胚再生。

图11 落地生根叶边缘长出迷你植株

（图片来源：veer图库）

图12 紫花苜蓿的胚性愈伤组织和不定芽

（图片来源：作者提供）

植物再生技术在未来的发展愿景

植物再生让我们认识到了自然的神奇，人类对于再生的细胞起源和调控机制的探索也从未停止。2005年，国际知名期刊Science杂志公布了125个最具挑战性的科学问题，其中“单个体细胞是如何变成整株植物的？”被列为最重要的25个科学问题之一（图13）。2022年9月Science杂志再次发布全世界最前沿的125个科学问题之一——“为什么只有一些细胞会变成其他细胞？”，关于植物细胞全能性的问题一直属于世界科学的前沿难题。

从身边的点点滴滴到劳动生产中的技术应用，许多有趣的问题等待我们思考和解答，比如马铃薯的块茎上为什么会形成芽点？是不是任意两种植物都能嫁接？如果不能的话，是什么因素限制了它们之间的组织修复呢？为什么不是所有细胞都能够发育成完整的植株，未来有没有可能打破这种限制呢？

图13植物细胞全能性被Science列为25个最重要的科学问题之一。

（图片来源：Science杂志第5731期）

植物再生技术在未来的发展前景广阔，随着生物技术的进步，这一领域将迎来更多创新和应用。

首先，基因编辑技术（如CRISPR-Cas9）的发展将大幅提升植物基因功能研究的效率和精确度，利用CRISPR技术，或许可以打破植物再生过程中的遗传限制，使得某些难以再生的物种也能够通过体细胞实现再生，这将有利于再生技术与精准农业相结合，实现对植物生长过程的精确控制，优化资源利用，提高农业生产效率。

其次，分子育种与人工智能相结合，通过对高通量基因组数据的分析，找到调控再生能力和优异性状的关键基因。植物再生技术作为基因遗传转化关键的一环，高效的再生技术将加速优良性状的集成与推广，使得大规模、定制化地培育更高产量、抗病性和环境适应性的新品种成为可能，促进农业生产的可持续发展。

再次，利用再生技术可以在短时间内生产大量耐旱、耐盐碱的植物用于荒漠化土地的恢复。繁殖珍稀树种和森林植被，有助于恢复被破坏的生态系统，促进生物多样性。

此外，再生技术可以用于大规模繁殖药用植物，确保稳定供应，同时通过基因改良提高药用成分的含量。植物再生还可以用于生产重要的次生代谢产物，如药用化合物、香料和色素等，这些物质对制药工业具有重要价值。

最后，再生技术可能成为合成生物学中的关键工具，用于设计和合成新的植物种类，满足特殊的环境或产业需求。

未来，植物再生技术有望在生态修复、濒危植物保护、药用植物资源开发等领域发挥更加重要的作用。通过不断优化再生体系和基因调控等手段，我们将能够更好地应对全球粮食安全、气候变化和生物多样性保护等挑战，推动农业与生态环境的协调发展。

参考文献

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