就像人类自古以来就有着飞行的梦想，每种水生的底栖动物都向往游入海洋。

　　相较于天空中数量有限的鸟儿，海洋的上层水体中则有着数不清的微小浮游生物。底栖海洋生物只要能够游到生物丰富的水域，就如同进入了自助餐厅，再也不用担心没有食物。能够在海洋中自在遨游，还能时不时“饱餐一顿”，这种生活方式对底栖海洋生物来说诱惑极大。

　　因此，几乎所有的底栖海洋生物都做过或曾做过自由游泳的尝试，如三叶虫类的远瞩虫、海百合类的尤因他海百合、螃蟹中的迷惑丽魔蟹等。

　　然而，从底栖变为浮游生活需要付出相当大的代价与改变。用于步行或爬行的肢体要变为翼状，以推动流体；身体要生出浮力器官，或者减轻外壳或骨骼的重量，以减少重力，用来啃食的口部也要适应微小的食物，退化牙齿，并演化出过滤水流中食物的器官。

　　浮游的三叶虫、海百合这些底栖生物在变成浮游生物的过程中都没能经受住浮游生物群落“大鱼吃小鱼”的残酷竞争，最终都灭绝了。

　　在此前车之鉴下，要说背着重重的壳，只有一只用来爬行的脚的腹足类能产生浮游的生物，实在是有些天方夜谭。但在白垩纪晚期，完全营浮游生活的腹足动物却真的出现在了世界上，而且十分繁盛地生活到了现在。

　　那么，它们是从何而来，又有什么生存优势让它们能够在激烈的竞争下留存至今呢？

　　 

　　海水中各种各样的浮游动物与浮游植物，它们是各类生物美味的大餐。

　　（图片来源：National Geographic Society、Quora）

迁徙、生长

　　自地球生物出现以来，腹足纲的动物一直在水底过着爬行的生活。作为蜗牛的近亲，它们的运动速度也好比“蜗牛爬”，终其一生也走不出几千米。一旦环境出现变化，分布区域狭小的它们可能就会面临灭顶之灾。

　　反观拥有较强传播能力、可以扩散到广阔区域的生物，它们有着更强的竞争力，也不易因为局部环境变化而灭绝。因此，演化出浮游幼体对腹足类来说成了一个具有优势的选择。

　　原始腹足类的浮游幼体只是一个带有纤毛的圆球，没有成熟的摄食器官，依靠卵黄作为唯一的能量来源，浮游生活只有短短几天。但在长期的自然选择下，腹足类的浮游幼体变得越来越大，浮游的时间也越来越长。

　　在石炭纪，更加演化的中腹足目、新腹足目中，出现了巨大的远洋幼体（teleplanic）。它们拥有巨大的帆叶状副足，内充液体以增加浮力，这样的构造使得它们在变形前可以被洋流长距离输送，从而在世界各地广泛分布。

　　 

　　原始腹足类驴耳鲍螺（Haliotis asinina）的担轮幼虫，图中标记“sf”处为螺壳所在位置

　　（图片来源：维基百科）

　　与此同时，新进腹足超目的远洋幼体也演化出了摄食器官。它们翅膀状的帆叶上生有数排纤毛带，以便在游泳时从海水中收集食物。依靠纤毛边缘的食物槽，浮游藻类等食物被运输到口中，为幼体提供长达数周乃至数月的能量。

　　它们的浮游期甚至可达4.5年之久，身长可达数毫米甚至数厘米大，在浮游状态下度过了生命的十分之一。但无论如何，几个月或几年之后，远洋幼体终究会长出厚重的成年阶段贝壳。当帆叶无法再承担外壳的重量，它们就必须落到海底，回归底栖生活。但从它们的身体结构——轻外壳、翼状足、滤食器官来看，我们已经看到了腹足纲成为浮游生物的可能性。

　　 

　　中、新腹足纲面盘幼虫的结构

　　（图片来源：ResearchGate）

　　 

　　一些更为演化的新进腹足类的远洋幼体（teleplanic）

　　（图片来源：PDN Photo of the Day）

繁殖

　　从能游泳的幼体变成终身浮游的生物，还需要跨越两道大关——繁殖与存续。

　　腹足目浮游幼体繁殖的出现是一次偶然。浮游幼体没有成熟的生殖器官，只有底栖的成体才能留下后代。但在白垩纪早期，中腹足目的麂眼螺超科、滨螺超科，或蟹守螺超科的某些远洋幼体发生了基因突变。这种基因突变使其提前性成熟，并且在浮游阶段就产下了后代，这就是幼体延续（paedomorphosis）现象。

　　从这一突变被成功保留下来的那一刻起，终身浮游的腹足类就登上了历史舞台。时至今日，它们的身体上仍然保留着浮游幼体的诸多特征：体形微小，外壳轻薄，有着宽大的翼状腹足，可以在水中推动自身；有的腹足还覆盖着纤毛，纤毛会产生微小的水流，配合外置的黏液网，将浮游食物推到它们的嘴里。

　　这些新生的、优雅美丽、晶莹璀璨的浮游腹足类被称为“翼足目”（Pteropoda）。所谓翼足，正是它们在海中游动器官的真实写照，利用伸展开的腹足，以复杂的3D笔划模式跳动，利用大约45~50度的大迎角产生升力，一改人们心目中软体动物在底层缓慢爬行的印象，在海洋中翩翩起舞。

　　 

　　 

　　 

　　有些蠢萌的前鳃亚纲浮游幼体（上图、中图）与翼足目泡螔螺Limacina bulimoides（下图）的比较，二者形态十分相似。

　　（图片来源：YouTube（上图、中图）；Woods Hole Oceanographic Institution（下图））

　　在晚白垩纪的坎帕阶早中期，提丰怪物之后第一个全浮游腹足类的化石——螔螺科出现，代表翼足目出现在了世界上。它很快分为三支，分别是带有钙质壳、以浮游动植物为食的被壳翼足亚目（Euthecosomata）；没有文石壳，但生有相对坚硬的胶状、由贝壳硬蛋白组成的假壳翼足亚目(Pseudothecosomes)，以及成年阶段完全失去钙质壳，以浮游动物为食的裸体翼足亚目（Gymnosomata）。

　　 

　　翼足类的演化，可见被壳翼足亚目龟螺科（深绿色）、螔螺科（浅绿色）、假壳翼足亚目（橙色）和裸壳翼足亚目（紫色）。

　　（图片来源：PNAS）

　　 

　　螔螺科Limacinidae是一种小型浮游腹足类，它们的俗称为海蝴蝶（Thecosomata），是北极、南极中上层生态系统中浮游动物的重要物种。

　　图片来源：OPK Opistobranquis

　　 

　　龟螺科Cavoliniidae是一种世界性分布的浮游翼足类动物，从上新世就已经出现。

　　（图片来源：JungleDragon）

　　 

　　梅瓶螺科（Cuvierinidae）如同海中的精致花瓶。

　　（图片来源：OPK Opistobranquis）

　　 

　　尖笔帽螺(Creseis acicula）像一只羽毛笔

　　（图片来源：OPK Opistobranquis）

　　 

　　美丽的假壳翼足亚目舴艋螺科（cymbulia peronii）是最特别的浮游翼足类之一，拥有软骨质假壳。

　　（图片来源：Nature Today）

　　 

　　裸壳翼足亚目海若螺属Clione是一群远洋、无壳的肉食性腹足类动物

　　（图片来源：OPK Opistobranquis）

　　 

　　裸壳翼足亚目皮鳃科（Pneumodermatidae）具有强大的口器和抓握用的触手，通常有类似头足类动物的吸盘。

　　（图片来源：Twitter）

存续

　　然而，翼足目能否克服天灾的袭扰、天敌的捕食与大群的竞争而长期存续，依旧是一个未知数。

　　平心而论，翼足目的浮游生活特征并不是十分完美。它们没有浮力器官，且密度比水要大，需要时刻不停地运动才能浮起，消耗能量。同时，它们的钙质外壳沉重且硬脆，容易破裂。因此，翼足类在原来的外壳上建造了弯曲的文石纤维，形成不完整的多个螺旋圈，为外壳提供更多强度和灵活性。

　　从幼体直接转变为成体这一过程，使它们体形微小、神经退行、感官迟钝、寿命短暂，本就是由突变而来的生殖系统更是奇葩百出。

　　如有时会进行横裂生殖的被壳翼足类尖菱蝶螺，会将身体横向分开，在壳内的成体身体下方形成一个新的个体。通过横裂产生的个体再进行横裂生殖的话，就会产生无性无壳、类似蠕虫状的个体，并很快死去；

　　 

　　尖菱蝶螺Clio pyramidata，以非凡的分裂生殖而得名 

　　（图片来源：Opistobranquis）

　　同样是裸壳翼足类的水肌螺，则演化出“恐怖”的“爆裂生殖”（Hydromyles globulosa）。

　　水肌螺雌雄同体，雄性先熟，卵胎生，幼期在母体内靠近肛门孔的一个囊中发育，并吸收母体的营养。在发育过程中，母体内脏团逐渐退化，皮肤弹性减弱，当胚胎形成亚成体时，母体内脏团完全分解，随后身体爆开，幼体被释出，听起来煞是恐怖。

　　 

　　裸壳翼足类水肌螺Hydromyles，以爆裂生殖而闻名

　　（图片来源：Minden Pictures）

　　其他普通的翼足类也使用着高度的R策略生殖，它们寿命极短，只有一两个月，速生速死、产下大量的小卵，以极高的出生率弥补因被捕食而导致的高死亡率，维持着生存。

　　但翼足目却是幸运的。它们诞生于白垩纪早期，在那时，海洋中以甲藻、硅藻、颗石藻等为代表的浮游植物获得了很大的发展，为它们提供了食物来源。

　　然而，它们在白垩纪并没有得到大的发展，其原因可能是与翼足目具有相似生态位而存在食物竞争的种类及其捕食者十分强大，如同属软体动物的菊石。

　　菊石属于头足纲，一只成年的雌性菊石可以产下一千万到四千万枚卵，它们可能像现在的大洋性鱿鱼幼体一样以捕捉微小的动物或是碎屑颗粒为生，与翼足目相互竞争，而后起的翼足类自然在数量上处于劣势。在整个白垩纪，翼足类都处于不温不火的状态。

　　 

　　菊石产下大量的小卵，孵化成浮游幼体，在各处都与翼足目相似。

　　（图片来源：ResearchGate：Life cycle from egg to reproducing adult of the ammonoid Manticoceras）

　　但不久以后，更大的幸运来临，一颗飞来的小行星引发了白垩纪末的大灭绝，菊石在此次危机中全部消失，菊石幼体所占据的生态位在此时出现了空缺，翼足类趁势崛起。

　　在之后的始新世极热事件后，翼足类的化石开始大量出现，意味着它们的数量更加丰富，分布也更为广泛。从赤道到两极，翼足类的兴盛促进了新的浮游生物滤食者的出现，从而产生了我们所熟悉的生物，包括大型滤食软骨鱼类，如鲸鲨和蝠鲼，以及哺乳类动物须鲸，形成了一次中生代到新生代生态的更替。

　　 

　　惠州大亚湾尖笔帽螺(Creseis acicula）的暴发，它们在7月5日达到每立方米5600个的密集程度，四天后便消失，随后在海底采集到了大量尖笔帽螺死亡后的空贝壳，约为每立方米1020个，说明有大量个体死亡后沉降到海底。死亡的尖笔帽螺也被风浪大量吹到岸边，形成密集的堆积物。

　　图片来源：参考文献[5]。

结语

　　时至今日，大量翼足目仍在海洋中漂泊。它们半透明的身体如同闪耀的钻石，变形为翼的腹足形似蝴蝶的翅膀，而它们的生命也如同蝴蝶一般美丽而转瞬即逝。

　　很多被壳翼足类的生命周期不到两个月，它们在遇到有利环境时迅速繁殖爆发，小小的身体聚集成群，生长，迁徙，然后繁殖出大量的卵，在达成存续的使命后很快死亡。柔软的躯体脱离贝壳，随着水流分解飘散，余下的空壳在风浪的推动下堆积在岸边，沉降在大洋深处的海底沉积物中，代代如此，年年如同。

　　它们的一生，如同苏轼在《赤壁赋》中写下的词句一般，驾着一叶贝壳小舟，舞动翼足相互依附；浮游之躯置身天地，渺小如同沧海一粟。漂泊一生，须臾短暂，却越过千万年时光变迁，天地灾变，让我们能够在今天看见它们的倩影。

　　这就是生命的奇迹。

　　参考文献：

　　[1]Bandel K, Almogi-Labin A, Hemleben C, et al. The conch of Limacina and Peraclis (Pteropoda) and a model for the evolution of planktonic gastropods[J]. Neues Jahrbuch f r Geologie und Pal ontologie, Abhandlungen, 1984, 168(1): 87-107.

　　[2]W Janssen A, TCA Peijnenburg K. An overview of the fossil record of Pteropoda (Mollusca, Gastropoda, Heterobranchia)[J]. Cainozoic Research, 2017, 17(1): 3-10. Van Der Spoel S. The shell and its shape in Cavoliniidae (Pteropoda, Gastropoda)[J]. Beaufortia, 1968, 15(206): 185-189.

　　[3]Peijnenburg K T C A, Janssen A W, Wall-Palmer D, et al. The origin and diversification of pteropods precede past perturbations in the Earth’s carbon cycle[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2020, 117(41): 25609-25617.

　　[4]Hart M, Wall-Palmer D, Smart C. Evolutionary history of the holoplanktonic gastropods[C]//EGU General Assembly Conference Abstracts. 2018: 10730.

　　[5]齐占会,史荣君,戴明,韩婷婷,黄洪辉.尖笔帽螺(Creseis acicula)研究进展及其在大亚湾暴发机制初探[J].热带海洋学报,2021,40(05):147-152.